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“追根溯源”：研究揭示植物水杨酸信号和合成通路的起源进化机制******

　　近日，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所土壤植物互作团队揭示了绿色植物中水杨酸信号和合成通路的起源进化过程，以及陆地化过程中水杨酸的重要作用。相关研究成果发表在《分子植物（Molecular Plant）》上。

绿色植物中水杨酸信号和合成通路的起源与进化示意图

　　植物激素水杨酸在植物应对陆地多种多样的生物和非生物胁迫过程中起至关重要的作用。然而关于植物中水杨酸合成和信号中关键蛋白的起源和进化过程，以及水杨酸是否普遍存在于绿色植物中及其在陆地化过程中的作用仍有很多未知。

　　该团队于2017年解析了水稻根中水杨酸合成的路径，并阐明了水杨酸调控根系发育的机制。在此基础上，该研究进一步系统地揭示了绿色植物中水杨酸合成和信号通路的起源与进化过程，同时发现基于花序分生组织异常基因（AIM1）的β氧化通路作为古老的水杨酸合成通路参与绿藻中水杨酸的合成。此外，该研究发现绿色植物中广泛存在的水杨酸对于绿色植物登陆后适应复杂的陆地土壤和高光强环境有着重要作用。该成果为进一步研究水杨酸在植物与土壤互作过程中的作用奠定了重要基础。

　　该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、中国农业科学院青年创新专项及中国农科院科技创新工程等项目资助。

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中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 徐磊

记者

宋雅娟 谢芸

赵孟頫对《楚辞》的图像呈现******

　　作者：罗建新（西华师范大学文学院教授）

　　宋室贵胄赵孟頫“以承平王孙而婴世变，黍离之悲，有不能忘情者，故深得骚人意度”（邵亨贞《蚁术词选》），以“香草美人”之法创作诗文，吟咏情性：用“春风不披拂”“含英在中林”的“青青蕙兰花”作比，抒写“胡能见幽心”的不遇之悲；借“美人在何许，忽若阻山阿。攀条弄白日，常恐岁蹉跎”之事象，寄托“恐年岁之不吾与”的忧生之嗟；假“霜风何凄厉，兰萧同枯萎”起兴，传递因“众女嫉蛾眉”“俯首无所诉，菹醢听所为”而生的幽怨之情；遂使其文学作品呈现出“绍骚”韵致。而在其最为世人所称誉、推许为元人“冠冕”的图像创作中，也能见出“灵均余影”：他挥毫泼墨，涂抹丹青，书《离骚》《九歌》，写《渔父》《远游》，绘《屈原像》《九歌图》《西洞庭图》《东洞庭图》，画《兰蕙图》《竹石幽兰图》，运用多种艺术样式对《楚辞》进行图像呈现，使得其艺术创作展现出别具深意的楚骚情怀，既增加图像作品的文化底蕴，又丰富了中国古代《楚辞》文献的内容，具有多重意义。

　　众体兼擅的赵孟頫，曾以楷、行诸体，书写《离骚》《渔父》《九歌》《远游》等文辞。据清张照《石渠宝笈》卷一载：顺治十六年（1659年），皇帝“节临赵孟頫书《离骚》凡八则，计十七页”，则赵松雪当书写有《离骚》的部分诗句，故方能为顺治帝所本。又据美国纽约大都会艺术博物馆藏赵孟頫《九歌图册》、台北“故宫博物院”藏赵孟頫《九歌图》可知，孟頫曾行楷书《渔父》《九歌》文辞。复据陆心源《穰梨馆过眼录》卷二载：赵孟頫有行书《远游》卷，白麻纸本，坚洁如素，凡三接，八十八行，行十二至十四字；拖尾有钱应溥、唐翰题等跋文，谓此卷“首末千百言，无一懈笔，转换处篆以籀法运之，视公他迹，尤奇特”，极为推许；此卷在元时为句曲外史张雨庋藏，后流入建康王氏家，至清时，相继为沈旦华、唐翰题所得，后又经程文葆、曾朴、李葆恂、奎濂、朱汝珍等观览题签，今藏于北京故宫博物院，为人们直观感知松雪“上追二王，后人不及”的精绝书艺提供物质依凭。

　　“画入逸品、高者诣神”的赵孟頫，也以册页、手卷、立轴等形制，用白描、设色之法，绘制屈原肖像，摹写《九歌》诗意诗境，图画南楚东西洞庭形象，勾勒《离骚》香草状貌，创作出异彩纷呈的《楚辞》图像作品。

　　大德九年（1305年）八月，赵孟頫于所绘《九歌图》卷首画屈原立像：隆额高鼻，毫眉稀须，面容清癯，其头束缁撮，身着交领大袖袍，双手拢袖中，侧视前方，若有所思，目光平和而坚定；不似《渔父》篇所谓“颜色憔悴，形容枯槁”者，与后世画家如陈洪绶等所绘之屈子亦不类，具象呈现出宋、元时人对屈原容貌的理解与想象。

　　《楚辞》诸篇中，赵孟頫于《九歌》尤为眷怀，曾屡屡将之绘为图像。其中，有予《九歌》诸神以整体图绘者，如大德三年（1299年）八月，孟頫以设色之法，绘东皇太一、云中君、湘君、湘夫人、大司命、少司命、东君、河伯、山鬼、国殇共十神形象于绢帛上，笔法精妙，种种入神，令神之丰容、仪从，尽展于画幅之中。观者展玩一过，但觉云为之屯，烟为之摇，鼋为之泳，豹为之翔，恍恍惚惚，隐隐邈邈有不可遍视者，故明景泰（1450—1457年）时人顾亶叹曰：“神哉技至此也！”大德九年（1305年）八月，孟頫楷书《渔父》《九歌》十篇文辞，笔画精严，无一懈怠落凡，风神秀健；复以线描之法，绘屈原像及《九歌》十神，其所绘人物有贵而尊严者，有绰约神仙者，有魁梧奇伟者，有诡怪可怖者，旁见侧出，各极其妙，而笔力飞动，神情如生，明人蒋如奇（？—1643年）将之誉为“稀世宝”。延祐六年（1319年）四月，孟頫应夏七提领之请，于绢帛之上楷书《九歌》十一篇，线描前十神之形象，其中东皇太一裹甲执弓矢、訾裂髯张，而东君冠服手板、从以拥剑侍从，与诗意不符，或为后人误装所致。

　　亦有取用《九歌》部分诗句蕴意，予以图像呈现者，如孟頫曾取意于《湘夫人》“袅袅兮秋风，洞庭波兮木叶下”语，作《西洞庭图》《东洞庭图》，前图山自右出而高，缘岸老树数株，后图山自左出而小，愈见湖天空旷之势，山宗董源，水法唐人，布景设色得淡远之妙，秀润已极，乾隆以为其“着墨无多，而湖光渺弥，传神在气韵间，直骎骎然度营邱前矣”。图中各题以骚语四句：“山之凹兮水之涯，沙棱棱兮石礌礌，有美人兮如彼兰茝，思之不来兮使我心痗”“洞庭波兮山崨岌，川可济兮不可以涉。木兰为舟兮为楫，渺余怀兮风一叶。”既取法“骚体”，又化用《九歌》文辞，直接点明图中“阻隔”之象所寄的“不遇”之意，抒写期冀“小舟从此逝，江海寄余生”的退居之情。

　　赵孟頫还取材于《楚辞》香草，绘制多种图画。大德八年（1304年）三月，孟頫任浙江等处儒学提举，王冕将之邵阳，遂往拜谒。孟頫取意《离骚》“余既滋兰之九畹兮，又树蕙之百亩”语，作水墨《兰蕙图》以赠之。图绘兰、蕙二丛，生于石隙，兰叶交搭，向上作风势，蕙蕊含馨，似临风笑迎，诸物刚柔互济，俯仰交应，极富层次感。卷首有乾隆款识，谓其于“甲子仲秋月曾临一过”，拖尾有赵孟吁、赵孟琪、张图南、沈原、赵淇等人题跋，谓“悠悠《离骚》意，奕奕相浦华”“玉堂云雾湿，飞下《离骚》笔”云云，在“香草美人”的传统审美语境中赋予图像与《楚辞》以直接关联，启发观者思考图中所蕴含的“无限幽贞意”。美国克利夫兰艺术博物馆藏有孟頫《竹石幽兰图》，绘有嶙峋叠立之坡石，左右生幽兰数丛，兰叶潇洒舒展，穿插有致，花瓣随意点簇，疏落俏丽；复缀以小竹数株，枝叶繁茂，或有斜逸旁出者，其间若有轻风斜吹，竹叶俯仰摇曳；石隙间生幽草七、八丛，葳蕤纤柔。全图布局匀称平正，石以飞白，曲折顿挫，兰竹则以草书和八分笔法，撇捺为之，灵动飘逸，含劲健于婀娜之中，充分体现出赵体书法特有的俊逸秀美。图后有韩性、仇远、郑元祐、吴克恭、昂吉、王孜方、柯九思、赵奕、张渥、章鑑等题跋二十七则，或陈说“欲寻灵均歌楚些，汨罗江远日将曛”“三闾六逸重千古，其名耿耿谁相成”等有观图而生的悼屈之感；或依王逸“善鸟香草以配忠贞，恶禽臭物以比谗佞”之例，谓其图中之兰“纫之为佩矣，如屈平终投于汨罗”，竹“直躬如矢矣，若史渔今亦且死”，而“伊谁树二棘于其间矣，正枳棘之青蝇为白璧之所耻”，解析图像的比兴意义。

　　赵孟頫运用多种艺术技法，对《楚辞》进行图像化呈现，当是托物言志而有意为之者。孟頫为赵宋“帝王苗裔”，才名重当世，却折节仕元，故多为世人鄙斥，郑思肖、谢枋得、戴表元等甚至与之绝交，不肯相见；为官元廷后的政治境遇又令其有“误落尘网中”“宛转受缠绕”的“笼中鸟”之感，愁来无端倪。面对此种窘境，他曾作《送吴幼清南还序》自陈心迹：入朝为官乃是“欲出而用之于国，使圣贤之泽沛然及于天下”“非苟为是栖栖也”，并书写《楚辞》，以“众不可户说兮，孰云察余之中情”自慰，用“岂余身之惮殃兮，恐皇舆之败绩”自勉；又因觉“《九歌》屈子之所作也，忠以事君，而君或不见信而反踈，然其忠愤有不能自已，故假神人以寓厥意”（赵孟頫延祐六年本《九歌图》自跋），绘多本《九歌图》，具象呈现“空有丹心依魏阙”的不遇之悲；同时，他还取意于《楚辞》香草，屡屡图画深林寂寞犹芬芳的兰、蕙，蕴清洁贞静之志于嫋嫋幽花中，以明情志。美国旧金山亚洲艺术博物馆藏赵孟頫《兰蕙图》中，有日本学者长尾甲题跋：“松雪仕元，贵封魏国，乃写此幽抱孤芳之状，岂有所托耶？”或可表明，赵孟頫《楚辞》图像中体现出的楚骚情怀，已成为不同区域观者的审美共识。

　　《光明日报》（ 2022年12月19日 13版）

　　（文图：赵筱尘 巫邓炎）